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苹果的果实发育  

2014-05-27 12:18:12|  分类: 西部果友联盟 |  标签: |举报 |字号 订阅

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苹果的果实发育


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一、果实发育过程
果实大小,与果实纵、横径的发育密切相关。Nitsch(1971年)研究认为,过时的全部发育期,可以划分为五个阶段,即:(1)果实组织的发生与发育期;(2)开花前的子房发育期;(3)授粉与受精期;(4)开花后果实的生长与幼果脱落期;(5)过时的成熟与衰老期。从细胞学角度划分,过时的全部发育过程,可划分为细胞分裂期和细胞膨大期两个阶段。
果实细胞分裂阶段的基本特征,是果实细胞进行旺盛分裂,细胞数量急剧增加。苹果果实的分裂,从开花前已经开始,到开花期暂时停止,授粉受精后继续进行,多数品种可一直延续到花后3~4周。Tukey等对旭苹果细胞分裂的观察表明,开花前一个月,果肉组织中已有17层细胞,开花前细胞旺盛分裂。至5月17日的盛花期,果肉细胞以增加至33层。受精后,再度进行旺盛的细胞分裂,至盛花后2—3周出现细胞分裂盛期,6月11月果肉细胞迅速增加至65层,一直持续到盛花后3~4周,细胞分裂结束。苹果果实分生组织中没有形成层,因此,在细胞分裂阶段,外观上果实以纵向生长为主,果形为长圆形。
果实细胞膨大阶段的主要特征,是细胞容积和细胞间隙不断增大。据观察,Bramleys,Seecuing苹果的细胞,至9月中旬比坐果初期的体积可增大7—10倍。与此同时,细胞间隙也在扩大。到果实成熟时,Starmer  Pippin的果肉细胞间隙,占果实总容积的比例为20%--40%;Bramleys,Seecuing为27%--32%,Early  Victoria 为35%。在果实细胞膨大阶段,随着细胞溶解和细胞间隙的增大,果实横径迅速增长。在外观上,果实以横向生长为主,由圆变成椭圆形或近圆形。
二、影响果实大小的主要因素
从果实发育过程看出,由果实细胞数量和细胞容积决定着果实大小。因此,作用于前期细胞数量和后期细胞体积的内外界因素,都会对果实大小产生影响。 
开花时,一个苹果果实约有200万个细胞,到采收时,果实内约有4000万个细胞。开花时幼果内要有200万个细胞,花前细胞分裂必须达到21次,而花后只需分裂4~5次,就可以达到4000万个细胞。通常,这在花后大约3~4周内即可实现。因此,树体营养状况,特别是早期的营养状况,对果实大小影响很大。山东省农业厅在全省推广花前复剪和以花定果技术。对节约早期树体养分,促使细胞分裂、增大果个有明显效果。浅田与增田(1974)发现,强壮树上的国光果实,一个果实内有240×106个细胞;中庸树上的果实,有196×106个细胞;而弱树上的果实,却只有171×106个细胞,仅为强树的70%左右。近几年,国内外为生产优质果进行的疏花疏果,使果个变大,重量增加,其实质是改善了,果实着生部位局部营养状况的缘故,不同结果枝上果实大小的差异,也是营养状况对果实发育影响的结果。细胞体积的大小,也是左右果个大小的只要因素。果肉细胞的增大,受着细胞壁的可塑性能,以及液泡吸水性能的影响。因此,矿质营养状况和供水水平,对果实膨大可产生重要影响。例如,钾可以提高原生质活性,促进糖的运转。钾也具有水合作用,钾含量高,果实的含水率也高,有利于果实增大。
果肉细胞的倍性,超过对细胞增大的影响,进而影响果实大小。通常三倍体品种的果实较大,这与果肉细胞的体积较大有直接关系。
增加细胞分裂的生长调节剂,如细胞分裂素类的BA、BAP、PBA、CPPU、KT—30s等,以及促进细胞分裂伸长的赤霉素类,如GA3、GA4+7等,对促进果实膨大均有显著影响。竹下孝史(1990)指出,MGC-140的有效成分为氯化胆碱,对苹果果实膨大也有明显作用。




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